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显生宙五次生物大灭绝事件中，作为唯一一个前后发生两次生物灭绝事件的年代地层单位，三叠系一直以来是气候-环境-生态协同演化研究的一个重要窗口。一方面，大灭绝事件来临前，动荡的气候、环境背景下生态系统协同演化关系的研究，是预测现代气候未来走向和评估当今地球生态系统危机的重要依据。另一方面，生物集群灭绝事件谢幕后，对新生生态系统复苏和结构成型过程的探索，也是当代生物多样性起源研究的重要内容。在生物演化漫长进程中，三叠纪可能是最动荡的时期之一，三叠纪约50 Ma内，生物群发生过多次灭绝事件。其中，晚三叠世卡尼期湿润幕（Carnian Pluvial Episode，CPE）的发生，重创了早中三叠世海洋生物群，同时也为现生生物演化史揭开了新的一页，并最终开创了早中生代和现生生物黎明。
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CPE以卡尼中期全球不同纬度环境湿度显著上升为主要标志。这次事件使得长期干旱的三叠纪在短时内接受了大规模的降雨。陆地上，整个欧洲地区沉积特征由普遍发育的干盐湖和萨布哈环境向河流相和三角洲相转变（Kozur et al.，2010），并导致挪威等地该时期出现了迄今为止最大的三角洲（约1000000 km2）（Klausen et al.，2019）; 在浅海相区，碳酸盐岩的生长被大量的陆源碎屑输入所中止，引发环特提斯域碳酸盐岩工厂危机（Hornung et al.，2007a，2007b; Jin et al.，2020）; 深水相区中，海平面的上升引发燧石灰岩大规模沉积并随后导致碳酸盐岩补偿界面短暂升高（Rigo et al.，2007; Sun et al.，2016）。同时，CPE还伴随着全球变暖（Hornung et al.，2007a; Trotter et al.，2015; Sun et al.，2016），海水缺氧（Hornung et al.，2007b; Neri et al.，2007; Soua，2014; Sun et al.，2016; Tomimatsu et al.，2021），碳同位素频繁扰动（Dal Corso et al.，2015，2018a，2020; Sun et al.，2016; Miller et al.，2017; Shi et al.，2018; Jin et al.，2020）等诸多地质事件。CPE不仅对全球各地沉积格局产生重大改变，也对三叠纪生物演化产生了深远影响。
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根据地层古生物大数据分析显示，大部分海洋无脊椎动物和部分脊椎动物多样性在CPE期间出现明显的降低。CPE之后，恐龙类群开始逐步占据陆地生态的主导地位，早中生代和现代生物的先祖也在这一时期纷纷出现（Dal Corso et al.，2020）。物种似乎在历经全球重大地球物理-化学循环后，发生进化创新和深刻变化，最终促成了现代生态系统的形成（Hull，2017; Dal Corso et al.，2020）。
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作为中生代最夺目的气候事件，CPE对晚三叠世卡尼期表层地球系统产生了重要的影响。位于特提斯东缘的我国，有关CPE研究还十分有限，一些基础的地质工作仍然有待开展。深刻理解CPE过程和环境-生物协同演化关系需要特提斯东缘的地质记录，尤其在现代生物多样性起源和生态系统结构成型的研究过程中需要提供更多中国的对比方案。本文在回顾和梳理CPE研究的历史进程中，重点总结其气候、环境与生态特征，探讨事件的触发机制及存在的问题，以期更好地向我国地质工作者介绍该事件，推动CPE研究在我国的普及。
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1 CPE研究的历史进程
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CPE作为一个独立的古气候概念出现，与古生物学和沉积学的研究密切相关。早在20世纪60年代，古生物学家就在CPE前后发现明显的生物演替，但囿于当时年代地层学限制和海、陆相地层对比的困难，各地记录的生物灭绝程度和速率难以在统一的时间尺度下厘定，CPE期间的灭绝事件一直被搁置（Dal Corso et al.，2020）。20世纪70年代中期，Schlager et al.（1974）在阿尔卑斯山北部考察下三叠统—下白垩统石灰岩地层序列时，识别到早中三叠世碳酸盐岩台地在卡尼期转变为黑色页岩的现象，提出“Reingraben转折”。这种沉积突变现象在整个特提斯西北缘广泛发生（Hornung et al.，2005）。而碳酸盐岩台地的消亡与生物灭绝事件紧密相连，例如奥陶纪末期、泥盆纪末期和二叠纪末期生物灭绝事件都伴随着碳酸盐岩工厂的消失。这也为后续晚三叠世古生物学研究的突破埋下了伏笔。1986年，Benton（1986）在《Nature》以‘More than one event in the Late Triassic mass extinction’标题刊文，证实晚三叠世卡尼期和诺利晚期生物多样性在科一级出现大量的衰退，CPE期间灭绝事件才终于有了定论。3年后，Simms et al.（1989，1990）根据整个欧洲地区陆相沉积环境由干旱向湿润转变，结合生物灭绝事件，在气候上分别提出Carnian Pluvial Episode和Carnian Humid Phase概念（Simms et al.，2018）。至此，CPE作为独立的古气候研究才开始进入地学界视野。
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然而文章刊发的数年内，地学界并没有认可这一论述，相反，却存在不少质疑的声音，其中Visscher et al.（1994）针对CPE给出了另一种解释，他们认为考虑到卡尼期，甚至三叠纪整体干热环境，这次气候异常事件可能仅仅只类似于卡尼期撒哈拉沙漠中的尼罗河谷（‘Nile valleys in a Carnian Sahara’），并认为潮湿事件是区域性的，而‘Pluvial event’（洪水事件）过分夸大了这次潮湿事件的程度和影响范围。至此以后，CPE事件的研究就陷入长达十余年相对停滞的状态（图1）。
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2005年以后，关于CPE的研究才被地质学者重新拾起。尤其是Hornung et al.（2005，2007a）在环特提斯域卡尼期地层学的一系列研究，重新将CPE事件焦点转入前述“Reingraben转折”中来，并沿用Hallam（1996）对于卡尼期生物事件地层的称谓——‘卡尼危机’来重新命名CPE事件。这一时期，碳酸盐岩生长危机成为新的主题。危机影响的研究范围开始从欧洲地区扩大到整个环特提斯域。值得注意的是，同期Furin et al.（2006）利用意大利Pignola2剖面火山灰锆石U-Pb高精度定年技术，标定了一组绝对年龄值:230.91±0.33 Ma。这是三叠纪时间尺度的关键结合点，也是文献中首次对CPE进行绝对年龄的测定。该项研究不仅为卡尼期浮动的天文年代标尺建立了新锚点，而且，将卡尼危机与Wrangellia大火成岩省的喷发在时间上联系起来，这对于探讨火山作用与CPE事件关联提供了年代学依据。
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图1 卡尼期湿润幕研究历程
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Fig.1 Research history of CPE
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修改自Preto et al.，2019，其中2020年文献数据来源于Web of Science数据库
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Number of papers published and citation of CPE from 1974 to 2019 modified after Preto et al., 2019, data in 2020 from Web of Science database
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2008年，首届三叠纪气候变化的研讨会在意大利博尔扎诺举行，CPE作为晚三叠世气候变化的重要议题被广泛讨论（Preto et al.，2010）。尔后，相关的研究文献发表数量开始激增。这一时期，CPE的标志——大规模降雨的证据被进一步巩固，在特提斯西北缘广阔地陆源输入带中，赋存的孢粉组合显示干旱气候背景下存在4次明显潮湿脉冲（Roghi et al.，2010）。这种大型构造尺度下的孢粉组合变化应当为当时气候条件的反馈，而并非区域地理环境的变化。这也证实了Simms et al.（1989，1990）前期的猜想。随后，有关CPE的研究范围开始扩大。在中国，CPE的概念被时志强等引进，并引发CPE事件在特提斯东缘，尤其在四川盆地西北部的探索（Shi Zhiqiang et al.，2009，2010a，2010b，2010c），川西北地区卡尼阶早期因缺乏有效的生物序列的约束，其环境-生物协同演化关系研究还难以与特提斯西北缘进行对比。在特提斯域以外地区，有证据显示北极和泛大洋地区在此期间内也存在类似的潮湿事件（Hochuli et al.，2010; Nakada et al.，2014）。CPE影响范围逐步从环特提斯域向全球蔓延（图2）。2012年，Dal Corso et al.（2012）在意大利Dolomites地区Rifugio Dibona剖面的工作把CPE事件研究推入高潮，研究结果显示CPE开始时伴随着一个明显的碳同位素负偏移。由于海洋和陆地化石分子都记录了这次负偏移，这在一定程度上反映了整个大气-海洋系统碳同位素组成发生了变化。而与其他层型界面间重大地质事件类似，CPE事件很可能由于大火成岩省活动所诱发。后续报道中，有关该时期碳循环的研究也在意大利阿尔卑斯山脉（Dal Corso et al.，2015; Dal Corso et al.，2018b）、中国华南贵州（Sun et al.，2016）和英国德文郡（Miller et al.，2017）持续跟进。
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2017年5月，首届CPE专题研讨会在德国戴尔门斯特举办，与会专家对包括术语命名在内的9项内容及后续研究重点交换了意见并取得一定共识。卡尼期湿润幕——CPE被正式确定（Dal Corso et al.，2018a）。至此，CPE作为重大地质历史事件从概念出现到被接受的曲折30余年终于告一段落。
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2 CPE综合年代地层格架
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相较于早三叠世至中三叠世早期较为完备的年代地层时空格架，晚三叠世期间，由于盘古大陆汇聚作用进一步增强，导致全球海相地层的分布范围相较于早中三叠世持续缩减（Kocsis et al.，2020），国内外上三叠统年代地层学的研究也相对迟缓。目前为止，卡尼阶底界全球年代地层界线层型剖面和点位（GSSP）是上三叠统唯一一个被确认的GSSP。获批的Prati di Stuores剖面位于意大利贝卢诺地区。生物地层上以菊石Daxatina canadensis区域首现面，牙形石Paragondolellapolygnathiformis首现点为界，放射性年龄值约为237 Ma（Mietto et al.，2012）。卡尼阶由下而上分别为Julian亚阶和Tuvalian亚阶，根据碳同位素偏移特征，CPE事件始于Julian 1—Julian 2之交（Dal Corso et al.，2018b），且以菊石Austrotrachyceras属首现为标志。根据生物地层、磁性地层与天文轨道调谐数据，Julian 1—Julian 2界线年龄值为234.5 Ma（Zhang et al.，2015，2020; Li et al.，2020），Julian—Tuvalian界线年龄则为233.5 Ma（Zhang et al.，2015，2020; Li et al.，2020），并以牙形石Paragondolellanoah和Quadralellatuvalica的首现为特征。从目前的研究来看，CPE事件很可能结束于Tuvalian 1—Tuvalian 2界线处（Dal Corso et al.，2018b），在岩相上以陆源碎屑输入终止为标志，在化学地层学上则以最后一次碳同位素负偏为特征。CPE事件经历了约1 Ma（1.2~0.8 Ma，Zhang et al.，2015; 1.09 Ma，Miller et al.，2017）左右。根据碳同位素负偏特征，CPE结束于Tuvalian 2阶底部，但是根据岩性和其他特征判断，CPE结束于Tuvalian 1阶下部，由于各地的地质记录表现不同，CPE事件的确切结束时间尚不明确，仍需要进行更多的研究工作（图3）。
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图2 晚三叠世全球古地理格局及各地CPE事件位置
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Fig.2 Global palaeogeographic map showing CPE locations
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1 —意大利Dolomite地区; 2—意大利朱利安阿尔卑斯地区; 3—匈牙利Transdanubian山脉; 4—奥地利钙质阿尔卑斯山北部; 5—意大利Lagonegro盆地; 6—土耳其安塔利亚地区; 7—西班牙伊比利亚地区; 8—英国德文郡; 9—欧洲中部盆地; 10—巴伦支海地区; 11—格林兰Jameson Land; 12—加拿大Fundy盆地; 13—美国Richmond盆地、Taylorsviller盆地; 14—摩洛哥Essaouira盆地; 15—突尼斯Jeffara盆地; 16—以色列Levant盆地; 17—巴西; 18—阿根廷Ishigualasto盆地、Cujo盆地; 19—南非Karoo盆地; 20—阿曼; 21—印度Rewa盆地; 22—印度Spiti地区; 23—澳大利亚Carnarvon盆地; 24—中国贵州南盘江盆地; 25—中国四川江油马鞍塘地区; 26—中国湖北秭归盆地; 27—中国鄂尔多斯盆地; 28—日本地区。古地理图据Scotese，2004，各地CPE事件坐标增修自Dal Corso et al.，2020
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1 —Dolomites, Italy; 2—Julian Alps, Italy; 3—Transdanubian Range, Hungary; 4—northern Calcareous Alps, Austria; 5—Lagonegro basin, Italy; 6—Antalya, Turkey; 7—Iberia, Spain; 8—Devon, England; 9—central European basin; 10—Barents Sea; 11—Jameson land, Greenland; 12—Fundy basin, Canada; 13—Richmond and Taylorsville basins, United States; 14—Essaouira basin, Morocco; 15—Jeffara basin, Tunisia; 16—Levant basin, Israel; 17—Brazil; 18—Ishigualasto and Cujo basin, Argentina, 19—Karoo Basin, South Africa, 20—Oman; 21—Rewa basin, India; 22—Spiti, India; 23—Carnarvon basin, Australia; 24—Nanpanjiang basin, Guizhou, South China; 25—Ma’antang, Sichuan basin, South China; 26—Zigui basin, Hubei, South China; 27—Ordos basin, North China; 28—Japan. Global palaeogeographic map from Scotese, 2004, CPE locations after Dal Corso et al., 2020
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图3 卡尼期年代地层格架
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Fig.3 Chronostratigraphic framework of Carnian
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卡尼阶复合GPTS源自Zhang et al.，2020; 菊石与牙形石延限源自张再天等，2018; Wrangellian序列源自Green et al.，2010
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Composite Geomagnetic Polarity Time Scale (GPTS) of Carnian stage from Zhang et al., 2020; the subdivision and correlation of Carnian ammonoid and conodont biostratigraphy from Zhang Zaitian et al., 2018; stratigraphy of the Wrangellia successions from Green et al., 2010
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在我国，晚三叠世期间南方海陆分布格局发生了重大转变，海相卡尼阶仅零星分布在西南部地区。菊石与牙形石延限带作为晚三叠世地层对比的主要标准，还难以与特提斯西缘与北美地区拉丁阶-卡尼阶完整的生物地层格架对比。其中，西南地区菊石不仅具有明显的地方性特征，且缺乏晚卡尼期关键带的分子（王义刚等，1983; 徐光洪等，2003），而牙形石带的划分方案尚未完备（Zhang Zaitian et al.，2018），且需要进一步核实（图3）。
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3 CPE气候、环境特征
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3.1 气候特征
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CPE的开始伴随着一个显著的碳同位素负偏移，这种现象在随后的1 Ma左右共计发生了4~5次（ Dal Corso et al.，2015，2018a，2020; Sun et al.，2016; Miller et al.，2017; Shi et al.，2018; Jin et al.，2020; Zhang et al.，2021; Li et al.，2021），分别位于Julian 1—Julian 2之交、Julian 2内部、Julian 2—Tuvalian 1之交和Tuvalian 2底部（图4）（Dal Corso et al.，2018a）。表明CPE期间大量亏损13C的碳元素被注入到表层地球系统中。根据Dal Corso et al.（2018a）对此期间内稳定碳同位素特征的回顾与总结，各期碳同位素负偏的时间与Wrangellia大火成岩省的活动时间有可比性，推测Wrangellia大火成岩省当时可能发生了幕次喷发，火山活动释放的温室气体浓度也随之增加，并导致强烈的温室效应。后续生物壳体氧同位素分析也表明，表层海水温度在CPE期间上升4~6℃（图4）（Trotter et al.，2015; Sun et al.，2016; Hornung et al.，2017a）。与地质历史时期中其他地质事件类似，碳循环的频繁扰动最终诱发了此次极端气候事件（Greene et al.，2010; Glen et al.，2011）。
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尽管CPE初始期碳同位素负偏具有全球一致性，但后续各地碳同位素曲线特征存在明显分异，且在碳同位素偏移次数、强度和同步性方面差异较大。同时，近期在较为统一的牙形石年代框架下，环特提斯域整合的碳同位素数据研究显示，华南地区的碳同位素初次偏移时间（CPE开始时间）要晚于西欧地区（Li et al.，2020）。不仅如此，国内各地CPE期间后续碳同位素曲线对比也较困难（图4）。造成这种差异的原因并非来自于地层完整性和样品分辨率。而CPE文献覆盖的研究范围足以指示该事件具有全球性特征，因此，碳同位素偏移的时空特异性仍需要持续探索。
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图4 CPE期间特提斯西北缘与特提斯东缘碳同位素特征及海洋温度变化
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Fig.4 The comparison of carbon isotope and palaeotemperature variation in western and eastern Tethys during the CPE
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特提斯西北缘碳同位素数据来源于Dal Corso et al.，2018a; 英国德文郡碳同位素数据来源于Miller et al.，2020; 中国贵州龙场碳同位素数据来源于Sun et al.，2016; 中国湖北秭归盆地碳同位素来源于Li et al.，2021; 中国鄂尔多斯盆地碳同位素来源于Zhang et al.，2021; 中国四川盆地碳同位素来源于Shi et al.，2018。表层海水温度变化对比来源于Sun et al.，2016，晚三叠世古地理图来源于Scotese，2004
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Carbon isotope data of NW Tethys and Devon England from Dal Corso et al., 2018a; Miller et al., 2020; Guizhou, Zigui basin, Ordos basin and Sichuan basin in China from Sun et al., 2016; Li et al., 2021; Zhang et al., 2021 and Shi et al., 2018, respectively. The comparison of palaeotemperature variation from Sun et al., 2016. Global palaeogeographic map from Scotese, 2004
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3.2 环境特征
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3.2.1 陆相及海陆过渡相沉积特征
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从欧洲中央盆地至特提斯西北缘，向西一直到劳亚大陆内部的北美和非洲西北部地区，CPE改变了三叠纪长期干旱的沉积格局。在德国盆地，卡尼阶Keuper组所代表的蒸发环境的干盐湖序列岩被Julian 2期间Stuttgart组辫状河砂体所取代，随后在Julian与Tuvalian之交，蒸发岩序列才重新恢复（Kozur et al.，2010）。在区域上，这套异常的砂体在瑞士、英国、波兰、法国等地广泛存在（Simms et al.，1990），并向西延伸到利比里亚半岛和非洲西北部的摩洛哥和阿尔及利亚地区（Arch et al.，2014）。这种跨大陆的径流频繁地打断陆地蒸发量与降雨量的平衡，因而也被Kozur et al.（2010）称为卡尼期雨季间奏曲“Wet Intermezzo”。随着潮湿气候持续西进，位于劳亚大陆内部的美国也受到了CPE的影响，对犹他州东部中三叠统Moenkopi组与上三叠统Chinle组中多处古土壤层的研究显示，年平均降雨量在早卡尼期翻了将近一倍，约1300~1400 mm，至晚卡尼期-诺利期，年降雨量才恢复至中三叠世水平（Prochnow et al.，2006）。对比意大利Tofane地区，多处CPE时期古土壤也都呈现出具类似于现代潮湿灰土（aquods）特征的泥炭层和灰分层，而潮湿灰土的形成需要整年都有淡水的输入（Breda et al.，2009）。在挪威等地，CPE期间还出现了迄今为止最大的三角洲，面积约为1000000 km2（Klausen et al.，2019）。综上所述，CPE期间径流所裹挟的碎屑沉积物体量是十分巨大的。在特提斯东缘的中国鄂尔多斯盆地，近期也有CPE期间碳同位素偏移的报道（Zhang et al.，2021），但巨量的碎屑输入并没有造成鄂尔多斯盆地淤化消亡。在长73期（拉丁期）湖平面快速外移后，CPE仅造成长72亚段和长71亚段浊积砂体的增多，形成现今长7段油藏的主力储层。
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碎屑输入突然增多与大火成岩省的喷发造成全球性气候扰动关系密切。火山活动释放的大气CO2浓度的上升导致地表温度的升高，海洋表层水体的蒸发量也会随之增加。在季风气候影响的地区，由于陆地-海洋之间比热容的巨大差异，水文活动的增强引发大规模的降雨。
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3.2.2 海相沉积特征
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CPE导致环特提斯域边缘海盆地碳酸盐岩沉积体系发生大面积瓦解，随后在Tuvanlian期才重新出现。在阿尔卑斯山北部，卡尼期大面积的碳酸盐岩台地突然被碎屑岩所覆盖（Schlager et al.，1974），其上的潮坪沉积物绵延了数百千米（Caggiati et al.，2018），在意大利、奥地利、匈牙利、突尼斯和印度地区，该时期内碳酸盐岩台地短暂消亡并被上覆泥页岩所取代（Hornung et al.，2007a; Dal Corso et al.，2015，2018a; Ruffell et al.，2016）。
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碳酸盐岩工厂需要温暖清澈的浅水环境，碎屑的大量输入会导致浅海环境迅速恶化，碳酸盐岩工厂也会随即消失。例如中国贵州郎岱地区，CPE导致竹杆坡组台地相碳酸盐岩消亡，并向小凹组砂质泥岩、粉砂岩与厚层细粒钙质砂岩的互层转变。意大利Dolomites地区，Julian末期Heiligkreuz组碎屑输入覆盖了整个台地（Gattolin et al.，2015）。然而，现有的记录表明，CPE期间碳酸盐岩工厂并没有完全关闭。在土耳其，Kasimlar组底部大套灰岩越过了CPE的底界，即Austrotrachycerasaustriacum首现界面，随后的淹没事件发生在Tuvalian阶底部，并导致碳酸盐岩沉积的中止（Lukeneder et al.，2012）。与特提斯西北缘对比，CPE作用在土耳其地区显示出延后的状态。上述中，淹没事件的发生似乎是CPE期间碳酸盐岩消失的原因，但从文献发表的情况看，各地的淹没事件在CPE前、中、后期都有发生（Jin et al.，2020）。尤其在中国贵州其他剖面，深水沉积的小凹组岩性并不单一，更多的是以泥晶灰岩、泥质灰岩和深色黏土岩共同出现。综上所述，在特提斯域海洋沉积中，CPE期间碳酸盐体系更多展现复杂的情形。CPE期间碳酸盐岩的衰退更多地可能来自于碳酸盐岩补偿深度短暂地升高所引起。在意大利Lagonegro盆地，有报道显示碳酸盐岩补偿短暂的升高引发碳酸盐岩危机（Rigo et al.，2007），碳酸盐岩补偿界面深度受碳酸盐通过水柱下沉的数量和碳酸钙的溶解度控制，而溶解度主要由温度和二氧化碳分压决定（Rigo et al.，2007）。其解释模型也能与大火成岩省喷发造成大气CO2浓度上升相对应。同时，CO2浓度的上升也会促使海洋酸化，引发深水生物矿化危机。但到目前为止，还尚未有CPE期间海洋pH值变化的研究。
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不过，深水相区中海洋缺氧在环特提斯域是普遍存在的。在奥地利，CPE的开始伴随着TOC为4.7%的黑色页岩覆盖（Hornung et al.，2007a），同样的现象也出现在匈牙利Zsámbék盆地（Rostási et al.，2011）、印度Spiti盆地Rama组下部及突尼斯的早卡尼期地层中（Hornung et al.，2007b; Soua，2014）。在意大利Dolomites地区卡尼期深色黏土岩和中国贵州龙场小凹组下部黑色页岩中发现有大量的草莓状黄铁矿富集（Neri et al.，2007; Sun et al.，2016）。不仅如此，贵州龙场剖面竹杆坡组顶部还发育有Mn矿富集层，而Mn的富集则预示着缺氧水体在CPE开始之前便已临近（Sun et al.，2016）。在气候扰动的背景下，CPE期间的升温作用同样会对海洋水体造成严重影响，温度上升会导致水体分层进而使底层水体缺氧。同时，在碎屑覆盖的直接作用区，碎屑所裹挟的大量的营养物质造成浮游植物繁盛，也会造成水体缺氧。因而火山活动也是造成CPE期间的海洋缺氧的主要原因。
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4 CPE期间海洋生态效应
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4.1 CPE前海洋生态危机
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自二叠纪生物大灭绝后，早三叠世环境的不稳定和赤道附近极端高温致使生命体复苏的过程长达5 Ma（Payne et al.，2004; Sun et al.，2012; Song et al.，2020），直至中三叠世云南罗平生物群/盘县生物群（层位与罗平生物群相近）的出现，才代表着海洋系统的完全恢复（Chen et al.，2012; Benton et al.，2014; Wen Wen et al.，2015）。在贵州，其上的兴义生物群和关岭生物群则展现了三叠纪海洋生物辐射至高度稳定的完整序列（Benton et al.，2014; Xiang Tingjie et al.，2018）。值得注意的是，关岭生物群其所有海生爬行动物的报道均产自上三叠统小凹组（瓦窑组）底部黑色页岩（Wang Xiaofeng et al.，2008）。而小凹组无论是从生物年代地层和天文轨道校正的磁性年代学上都指向了卡尼期Julian亚期（Sun et al.，2016; Zhang et al.，2015，2020），在化学地层学上，小凹剖面同样存在着三次明显的稳定碳同位素负偏移，其中第二次负偏移幅度最大，且与海生爬行动物、浮木与海百合产出层位一致（Wang Xiaofeng et al.，2008）。碳同位素特征也与特提斯西北缘和临近的贞丰龙场CPE期间第二次同位素负偏移能较好对应（Sun et al.，2016; Dal Corso et al.，2018），显示出关岭生物群的产出层位位于CPE灭绝事件之下，但同时也已经受到了CPE早期事件的影响。
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关岭生物群与其下竹杆坡组兴义生物群不仅埋藏的环境存在不同，其所发现的化石群落也存在着较大的差异。关岭生物群中营底栖的化石罕见，在小凹组下段所发现的无脊椎动物化石如菊石、双壳类、海百合类中，生物多样性较低，且都是营游泳、浮游或假浮游类型（喻羑艺等，2000; Wang Xiaofeng et al.，2008）。此外，据笔者在贵州兴义、关岭地区的野外观察，竹杆坡组上部至小凹组下部，遗迹化石丰度和分异度也在快速降低，这与此前我们在乌沙泥麦谷剖面和关岭永宁剖面的元素地球化学分析一致，即在接近CPE发生之前，海洋水体已经开始贫氧，CPE开始之后，贫氧条件已经扩大到整个台地范围。这些现象说明，CPE发生伴随着台地的淹没和碎屑侵入，导致日益严酷的海洋环境只适合游泳能力较强的生物生存。这其中，海生爬行动物骨骼结构与CPE之前相比，也发生了明显的变化。例如CPE期间新铺龙属显现出梯形的乌喙骨，股骨中外侧收缩，腓骨中外侧扩展等特征（Li et al.，2016），而黔鱼龙属具有相对较大的眼眶（Yang Pengfei，2013），各门类的海生爬行动物都向更加适宜远洋游泳的方向演化，并向深水环境迁移。甚至一些底栖生物也被迫改变固着方式，例如大量创口海百合附着于浮木之上（Yu Youyi et al.，2000; Wang Chuanshang et al.，2003）。而浮木的来源也证实了浅海遭受了大量陆源碎屑的侵入。另外，食物链的崩溃也可能是导致CPE期间海洋生态危机的一个重要原因。根据关岭生物群化石产出报道，小凹剖面50 m2的采掘场内，保存有20条以上完整的海生爬行动物骨架，但只有2条鱼类化石被发现。而整个小凹组下段发现的鱼类化石总数不超50条，比例极不相称（Wang Xiaofeng et al.，2008）。相较于关岭生物群之下的兴义生物群，次一级捕食者胡氏贵州龙丰度极高，且以多门类脊椎动物和无脊椎动物大量繁盛为特征（Ma Letian et al.，2013），而近岸生活的胡氏贵州龙的产出并未延续至关岭生物群，其原因很可能与CPE事件有关。当CPE事件发生后，大量碎屑的输入首先导致台地生态环境遭受严重破坏，同时浅海生态压力的快速升高致使食物链底层物种丰度迅速消亡，造成生态失衡，进而影响食物链中上层物种。关岭生物群的埋藏特征也显示出这种危机，在不同丰度种类海生爬行动物化石产出中，幼年期至成年期的所有阶段均有发现，且骨架完整。这说明关岭生物群中海生爬行动物死亡原因很可能为搜寻食物而力竭死亡（Wang Xiaofeng et al.，2008）。
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4.2 CPE与生物灭绝、演替
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最早根据Sepkoski（1996）的资料推算，在Julian—Tuvalian之交，海洋动物中无脊椎动物和脊椎动物属一级的灭绝率高达33%。地层古生物大数据（PBDB）显示，海洋无脊椎动物丰度从Julian期的1129属降低到Tuvalian期775属，例如放射虫类、腹足类、双壳类、有孔虫、海绵、腕足类、棘皮类、介形类、牙形石和苔藓虫都在CPE期间遭受了不同程度的灭绝（Dal Corso et al.，2020）。脊椎动物中硬骨鱼纲灭绝更为明显，CPE后下降了51%~62%（Romano et al.，2016）。中生代灭绝事件中，卡尼期海洋属一级的灭绝程度仅次于白垩纪末期和三叠纪末期的灭绝事件（Dal Corso et al.，2020）。
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CPE之后，中生代生物多样性发生了根本性的变化。生物礁造礁方式由微生物主导向后生动物主导演化（Stanley，2003），钙质超微化石如腰鞭毛虫开始出现并逐渐勃发（Hochuli et al.，2000; Falkowski et al.，2004），哺乳动物、龟类、鳄目动物、箭石类先祖也相继在CPE之后出现（Lucas et al.，1993; Datta et al.，2005; Li et al.，2008; Lecuona et al.，2016; Zhu Kuiyu，1984）。陆地上，遗迹化石显示CPE前恐龙占比不足5%，且体型适中，CPE之后，其分异度和丰度都显著上升，体型也明显增大（Bernardi et al.，2018）。恐龙类群在CPE时发生明显辐射，并在Norian期开始占据生态系统的主导地位（Bernardi et al.，2018; Hsiou et al.，2019）。植物群中，苏铁纲本内苏铁目，松柏纲掌鳞杉科、罗汉松科、南洋杉科的多样性在CPE期逐步上升，而现生蕨类植物开始出现并逐步多样化（Kustatscher et al.，2018）。在南阿尔卑斯地区发现了已知最早的琥珀，而现生的松柏科植物起源最早也可追溯到CPE时期（Roghi et al.，2006; Dal Corso et al.，2018a）。
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5 CPE的驱动因素探讨
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虽然CPE事件已经得到了公认，但其触发机制与驱动因素还存有争议，根据Arch et al.（2014）与Jin Xin et al.（2015）总结与回顾，可能的原因可能有以下几点:
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（1）特提斯域及其外延区的地壳抬升改变了大气环流模式，这种地貌效应在区域上影响了大气降水量。例如新、古特提斯洋之间Fennoscandian高山区Cimmerian造山带的隆升会在新特提斯洋上空触发巨型季风环流，其带来的大量降水致使环特提斯边缘海陆相沉积物输入剧增（Hornung et al.，2005）。
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（2）晚三叠世时期联合古陆与新特提斯洋特定的地理位置，导致巨型季风环流向赤道及热带区输送更多的降水（Parrish，1993），内陆与海洋温度的极端反差可能会在海陆过渡区放大这种影响。
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（3）火山活动带来的大量温室气体造成全球气候扰动。例如:Wrangellia大火成岩省喷发（Furin et al.，2006）; 地中海西部碱性火山省（alkaline volcanic province）的喷发; 古特提斯洋闭合过程中，Cimmerian板块与欧亚大陆碰撞缝合导致中国西南地区晚三叠世发育多条缝合带和大范围的火山作用（Jin Xin et al.，2015）等。火山溢流与喷发释放的大量温室气体导致极热事件的发生，并产生全球性的气候扰动。
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（4）上述多因素共同作用最终导致卡尼期极端气候的产生（Shi Zhiqiang et al.，2010b; Jin Xin et al.，2015）。
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事实上，在地质历史时期中，全球性碳同位素负偏事件的发生总是伴随着陆地硅酸盐风化作用增强，进而引发大规模的径流事件，该现象已经在诸如PTB（Permian—Triassic Boundary）期间、PETM（Paleocene—Eocene Thermal Maximum）期间广泛出现（Hu Xiumian et al.2020）。但CPE与其他地质事件不同在于，此次湿润幕持续时间之长，影响范围之广，可能是地质历史时期中最极端气候事件之一。在上述诸多触发因素中，晚三叠世巨型季风气候无疑是最引人注目的备选因素。巨型季风的形成与盘古大陆独特的海陆分布格局有关（Kutzbach et al.，1989），且板块汇聚作用越强，季风规模也越大（Parrish et al.，1993）。晚三叠世期间，板块汇聚达到鼎盛，因而巨型季风的规模也最广。但这种解释也仅在构造大尺度上较为合理，考虑到整个晚三叠世持续时间约为30 Ma，而CPE的持续时间仅为1 Ma，巨型季风气候在CPE期间特别发育目前尚未有合理解释。且确切的年代学数据表明，全球板块的汇聚过程在CPE之后仍在上升。例如:古特提斯洋向欧亚大陆西南缘俯冲形成的三江构造带锆石年龄数据（Yang Tiannan et al.，2019），华南板块与华北板块的拼接贴合形成的秦岭造山带的最年轻锆石年龄数据也远小于CPE结束时间（Dong et al.，2011）。此外，重建的显生宙古海岸线长度曲线也证明晚三叠世盘古大陆内各版块汇聚作用在三叠纪末期达到顶峰（Kocsis et al.，2020）。因此，我们应当承认巨型季风气候在晚三叠世是普遍的，但巨型季风鼎盛时期应该在三叠纪末期，而并非在CPE时期。诚然，巨型季风环流是全球雨量输送的关键，且大规模的降雨事件也是CPE最显著的特征之一。在古气候数值模拟中，晚三叠世大量的降雨主要集中在盘古大陆沿岸，内陆中低纬度地区普遍发育干旱气候类型，而潮湿气候带被限制在中高纬度地区（Kutzbach et al.，1989），当存在有高原山脉遮挡时，季风才能将雨水带入内地（Wang Pinxian et al.，2009）。理论上，CPE期间古海拔的恢复与古气候模拟研究应当能解开巨型季风气候对卡尼期事件的影响。但同时也应当注意到，巨型季风气候出现意味着非季风区大面积的干旱（Wang Pinxian et al.，2009），在全球尺度上，造山带的隆升往往是局部的，而从CPE文献发表覆盖的范围来看（图1），此次事件似乎是全球性质的，且非季风区也受到了降水事件的影响。因此，CPE期间的幕次降雨事件归因于巨型季风体制下全球气候变化目前还并未有令人信服的解释。
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火山活动释放的温室气体造成全球气候扰动是目前最流行的解释。一个最重要的原因是Wrangellia大火成岩省活动时间与CPE能较好匹配（图3、4），而且全球碳同位素的负偏就发生在碎屑输入层（Dal Corso et al.，2018）。事实上，从全球碳循环的角度出发，火山活动向大气圈层注入的大量CO2势必加速表层地球系统的自我调节，从而加速碳汇的过程。具体表现为陆地水文循环增强，径流增多，风化加速，有机质埋藏速率增加等（Hu Xiumian et al.，2020）。全球各地这一时期侦测到的硅质碎屑和黑色页岩可能是碳汇过程加剧的结果。尽管Wrangellia大火成岩省喷发能较好地解释CPE期间大规模碎屑输入的原因，但此模式还未能与其他地质记录数据较好匹配。这对理解极热事件下气候-环境变化次序和过程造成了不便。这其中，尤以特提斯西北缘Julian阶与Tuvalian阶之交的碳同位素偏移（NCIE3）与此时期内中国华南贵州的氧同位素曲线同步性较差最为明显，两者在地质解释中甚至出现完全相反的温度变化趋势（图4），同时，各地卡尼期氧同位素整体显现出负偏移趋势，暗示着卡尼晚期持续升温，而Wrangellia大火成岩省活动时期被限定在中三叠世晚期至晚三叠世卡尼期Tuvalian 1亚期（图3）（Greene et al.，2010），后续表层海水温度升高难以归因于Wrangellia大火成岩省的活动。这种现象是否暗示着卡尼期Tuvalian亚期的温室效应由其他地质体活动造成?值得注意的是，位于我国西南地区三江造山带南段的云县-绿春-哀牢山陆缘弧岩浆岩带中，火成岩锆石样品年龄数据集显示出五个明显的峰值（Yang Tiannan et al.，2019），其中239 Ma、231 Ma年龄峰值可能与卡尼期极端事件有关，且在岩浆活动间歇期沉积有陆源碎屑岩和碳酸盐岩（Yang et al.，2014）。因而后续探索CPE触发机制需要将古特提斯洋板块俯冲消亡的过程纳入卡尼期全球气候变化的讨论中。同时三江构造带地区CPE的研究可能会突破我们现有以Wrangellia大火成岩省驱动为主的认知范围，也有助于理解湿润幕事件后全球气候-环境变化及其生态响应。
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6 仍需解决的问题及研究展望
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CPE研究中仍需要解决的问题:
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（1）高精度年代框架的建立是深刻理解深时古气候-古环境变化、重大地质事件过程和相互关系的前提（Gao Yuan et al.，2017）。在国内，标准化石如牙形石和菊石化石延限还尚未满足海相生物地层比对的需要（Zhang Zaitian et al.，2018），且陆相CPE地层的年代学研究与海陆地层对比目前仍然难以开展。事实上，在探索CPE前后气候变化与生物-环境协同演化过程中，已发表的陆生动物群和植物群的演替分析因无法遵循统一的年代学标尺，导致年龄的不确定性仍然较大，失去了与该事件精确联系。在我国，晚三叠世大部分地区已经进入陆相沉积阶段，厘清陆相CPE事件的发生次序和发展过程，需要额外的放射性同位素年代学研究、天文轨道旋回研究和磁性地层学的研究来提高地层分辨率。
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（2）CPE期间不同纬度地区碳同位素数据需要丰富:CPE作为典型陆地极热事件之一（Hu Xiumian et al，.2020），与其他同类型事件如TOAE（Toarcian Oceanic Anoxic Event）、PTB、PETM等事件不同的是，此期间内碳同位素频繁地回返至背景值（图5），这固然能解释极热事件下陆地风化加速，各地出现大规模降雨事件的原因。但同时也应注意到，CPE期间碳同位素回返是否意味着碳循环扰动还位于表层地球系统各圈层自适应调控范围之内?如尚未超出表层地球系统调控范围，是何种原因导致CPE期间生物灭绝程度要高于中生代其他地质事件?解决该问题可能需要更多不同纬度地区连续碳同位素数据、Wrangellia大火成岩省喷发强度恢复和表层地球系统增温速率的估算以及全新视角下探寻CPE时期全球碳循环扰动及生态响应来作为支撑。
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（3）CPE期间古大气CO2浓度的恢复:作为主要的温室气体之一，大气CO2浓度在漫长的地质历史时期与全球气温同步变化，它被认为是显生宙气候变化的主要驱动力（Royer，2010）。一方面，CPE时期CO2浓度的恢复有助于了解Wrangellia大火成岩省在不同时期的喷发强度，以及后续碳循环过程中生态环境对CO2浓度的反馈，包括海平面变化、海洋缺氧、海洋酸化、陆地野火事件、陆地水文循环强度等。另一方面，针对CPE时期，氧同位素曲线并没有显示与碳同位素曲线反复回返特征。古大气CO2浓度的恢复有助于理解表层海水温度对碳同位素偏移的滞后效应。在全球快速升温的背景下，大气CO2浓度与表层海水温度耦合关系已经在晚三叠世生物大灭绝过程中得到模型支撑（Knobbe et al.，2017）。而卡尼期升温的滞后效应可能对该时期生物群的演替与革新休戚相关。
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在漫长的生物演化过程中，CPE为中生代和现代各门类生物出现与早期演化开启了一个全新窗口。不同于晚二叠世生物大灭绝后，生物类群缓慢重启和生态逐步复苏，这一时期生物演化与革新在短时间内促成了现代生物类群的形成。然而在国内，有关CPE研究还很有限，各地卡尼期地层发育的年限需要进一步厘清，基础工作如卡尼期岩相古地理、生物地层学和沉积学的研究等仍然有待开展。在华南云南与贵州，保存有三叠纪各门类海相生物化石，这其中尤以中晚三叠世罗平动物群、盘县动物群、兴义动物群和关岭动物群海生古脊椎爬行动物化石种类丰富，保存精美而闻名，具有重要地世界自然遗产价值。有意义的是，关岭动物群发育于CPE之间，从小凹组化石记录和碳同位素曲线来看，关岭生物群海生爬行类化石产出的最高层位可能跨过了CPE期间的灭绝期（Wang Xiaofeng et al.，2008）。因而贵州可能是探寻CPE前后海生爬行动物发育与演替的重要场所。然而，贵州地区海相卡尼阶划分仍存有很大的难题，尽管Sun et al.（2016）利用菊石Austrotrachycers ex gr. A austriscum成功限定了龙场剖面CPE发生的层位——竹杆坡顶部燧石灰岩，但在这层之上，还尚未有Tuvalian阶化石可供全球对比，因而CPE发生的具体层位在贵州尚不可知。后续的研究可能需要借助其他地层划分对比方案。另外，CPE期间海水性质更多地类似于现代文石海（Stanley，2003; Preto et al.，2010），因而对古海洋学的进一步研究与探索，应该能解开现代海洋生物演化黎明的谜团。在陆相地层中，全球各地生物演替与革新的研究由于受地层分辨率的影响和海陆对比困难，所涉及的内容一直较少。而我国北方鄂尔多斯盆地延长组、准噶尔盆地和塔里木盆地黄山街组河湖相含有丰富的植物和孢粉、介形虫、叶肢介、双壳类及昆虫类化石，可为开展陆相生态-环境演化对CPE幕次气候的响应与反馈提供来自中国的依据。
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图5 中新生代典型极热事件碳同位素对比
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Fig.5 Comparison of carbon isotope curves of terrestrial thermal events in Mesozoic and Cenozoic
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CPE碳同位素分别来自Dal Corso et al.，2018a; Miller et al.，2020; TOAE、PTB、PETM碳同位素曲线及年代标尺修改自胡修棉等，2020
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Carbon isotopic data from Dal Corso et al., 2018a and Miller et al., 2020. Carbonate isotope curves during TOAE, PTB, PETM and their chronological scale modified after Hu Xiumian et al., 2020
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致谢:两位评审人在稿件的完成过程中提供了诸多宝贵的意见; 西南石油大学罗锦宇、易勤凡帮助绘制了部分图件，卢腾辉收集整理了文献数据; 中石油蜀渝石油建筑安装工程有限责任公司禹籴珅协助修改了英文摘要。在此一并致以诚挚的感谢!
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摘要
晚三叠世卡尼期湿润幕(Carnian Pluvial Episode, CPE)是近年来最受瞩目的地质事件之一。此次事件以卡尼中期全球不同纬度环境湿度显著上升为主要标志。CPE的发生不仅对全球各地沉积格局产生重大改变,也对三叠纪生物演化产生了深远影响。海洋生物群在跨越CPE期间发生了不同程度的灭绝与演替,大部分海洋无脊椎动物和部分脊椎动物的多样性在CPE之后出现明显的降低,著名的关岭生物群也受到了CPE的明显影响,并开始显现出危机。CPE之后,恐龙类群开始逐步占据陆地生态的主导地位,早中生代和现代生物的先祖开始在这一时期纷纷出现。CPE的发生揭开了现生生物演化史新的一页,并最终开创了早中生代和现生生物黎明。有关CPE的触发机制主要包括以下2个方面:① 晚三叠世巨型季风环流在卡尼期达到鼎盛并区域上影响了大气降水量;② 板块活动造成大规模火山喷发引发全球气候扰动。由于上述2种解释还未能与我国其他地质记录较好匹配,因而CPE在特提斯东缘的发生次序和发展过程并不清晰。这其中,对CPE触发机制的探讨,需要将全球板块变化与古气候模拟纳入其研究范畴。不同于晚二叠世生物大灭绝后生物类群缓慢重启和生态逐步复苏,CPE期间的生物演化与革新在短时间内促成了现代生物类群的形成。在我国,上三叠统卡尼阶分布广泛、发育齐全,且保存有各门类丰富的动植物化石,是开展卡尼期气候-环境变化与生态效应研究的重要场所。然而目前国内有关CPE研究还十分有限,一些基础的地质工作仍然有待开展。位于特提斯东缘的我国地质记录有助于深刻理解CPE过程和环境-生物协同演化关系,尤其在现代生物多样性起源和当代生态系统结构成型的研究过程中需要提供更多中国的对比方案。
Abstract
Carnian Pluvial Episode (CPE), one of the most notable geological intervals ingeological history, was primarily marked by a striking increase in worldwide humidity at different latitudes during the hot and arid Carnian world. CPE not only altered the global sedimentary facies, but also exerted a profound impact on the process of biological evolution during Triassic. Different degrees of extinction and turnover of marine genera occurred across CPE. Bio-diversity of the most marine invertebrate and certain vertebrate decreased significantly, epitomized by a diversity reduction and even a crisis of extinction of Guanling biota. In post-CPE period, Dinosauria began to dominate the terrestrial ecology and ancestors of early Mesozoic and modern life began to take shape as well. Thus, CPE had written a new chapter of evolutionary history of modern organisms. The triggering mechanism of CPE mainly includes the following two aspects. Firstly, the megamonsoon circulation in the Late Triassic reached its peak in the Mid-Carnian period and affected the atmospheric precipitation in the region; secondly, extensive volcanic eruptions caused by plate activities caused global climate disturbance. Because the above two interpretations have not been well matched with other geological records in China, the occurrence sequence and development process of CPE in the eastern margin of Tethys are not clear. The research on the global plate change and paleoclimate simulation shall be conducted for the study of CPE triggering mechanism. Different from the slow restart of biological groups and gradual ecological recovery after the mass extinction in the Late Permian, the biological evolution and innovation during CPE contributed to the formation of modern biota in a short time. In China, the upper Triassic Carnian strata are widely distributed and well-developed, well preserved rich fauna and floral fossils, emphasizing its importance for the study of climate environmental change and ecological effects of Carnian. However, rather limited researches on CPE in China necessitate further basic geological work. Geological records of China on the eastern margin of Tethys are needed for us to develop a deep understanding of CPE process and environmental biological co-evolution relationship, and more Chinese comparative studies are required especially for a better research of the origin of modern biodiversity and the formation of contemporary ecosystem structure.
关键词
晚三叠世 ； 卡尼期湿润幕(CPE) ； 气候-环境变化 ； 生态效应 ； 大火成岩省
Keywords
Late Triassic ； CPE ； climate-environment change ； ecological effect ； large igneous province
