-
甲龙亚目Ankylosauria是身躯低宽且具多列纵向排列膜质骨板、荐部愈合、四足行走的鸟臀类恐龙,其头部骨骼加厚,眶前孔、上颞孔和下颌外孔封闭(Vickaryous et al.,2004)。绘龙属Pinacosaurus是中亚地区晚白垩世较为常见的中等大小的甲龙类,主要分布于蒙古国南戈壁、我国内蒙古西部的几个地区(Maryańska,1977; Currie et al.,2011; Arbour et al.,2016)。该属化石材料较为丰富,且不乏有完整头骨和头后骨骼标本。1933年,Gilmore依据蒙古巴音扎克(Bayan Zag)上白垩统Djadokhta组的材料建立了绘龙属及其属型种——谷氏绘龙Pinacosuarusgrangeri(Gilmore,1933),该种化石在蒙古国Alag Teeg、Ukhaa Tolgod地区也有发现(Hill et al.,2003; Burns et al.,2015)。我国内蒙古乌拉特后旗巴音满都呼上白垩统乌兰苏海组亦产有较多的谷氏绘龙P. grangeri标本(Jerzykiewicz et al.,1993; Burns et al.,2011); 杨钟健1935年命名的阿拉善地区“栅栏呼都克”(当时隶属“宁夏省”)的“宁夏绘龙P. ninghsiensis”(Young,1935),后被认为是谷氏绘龙P. grangeri的同物异名(Maryańska,1971; Vickaryous et al.,2004; Arbour et al.,2016)。绘龙属的另一种是魔头绘龙P. mephistocephalus,目前仅见于乌拉特后旗巴音满都呼(Godefroit et al.,1999)。
-
近年,我们在内蒙古阿拉善右旗阿拉腾敖包镇巴音塔拉(图1)乌兰苏海组中亦现了绘龙属Pinacosuarus的材料(Ji Shu'an et al.,2017),但尚未进一步研究。本文记述了该地区一件新的甲龙类不完整头后骨架标本,确认了绘龙属在这一地区的存在,并为阿拉善右旗巴音塔拉与乌拉特后旗巴音满都呼两地之间晚白垩世恐龙动物群及其地层对比提供了新的古生物学依据。
-
1 化石描述
-
鸟臀目 Order Ornithischia Seeley,1887
-
甲龙亚目 Suborder Ankylosauria Osborn,1923
-
甲龙科 Family Ankylosauridae Brown,1908
-
甲龙亚科 Subfamily Ankylosaurinae Brown,1908
-
绘龙属 Genus Pinacosaurus Gilmore,1933
-
绘龙(未定种) Pinacosaurus sp.
-
图1 内蒙古阿拉善右旗巴音塔拉及相邻地区绘龙属Pinacosaurus化石产地地理位置
-
Fig.1 Localities of the Ankylosaurid Pinacosaurus at Bayan Tal of Alxa Right Banner, Inner Mongolia and in the adjacent regions
-
①—内蒙古阿拉善右旗阿拉腾敖包镇巴音塔拉(绘龙属未定种P. sp.); ②—内蒙古乌拉特后旗巴音满都呼(谷氏绘龙P. grangeri、魔头绘龙P. mephistocephalus); ③—内蒙古阿拉善左旗栅栏呼都克(谷氏绘龙P. grangeri); ④—蒙古南戈壁Bayan Zag(谷氏绘龙P. grangeri); ⑤—蒙古南戈壁Alag Teeg(谷氏绘龙P. grangeri); ⑥—蒙古南戈壁Ukhaa Tolgod(谷氏绘龙P. grangeri); ⑦—蒙古南戈壁Zamyn Khond(绘龙属(相似属)cf. P. 或甲龙科未定属种Ankylosauridae indet.); ⑧—蒙古南戈壁Abdrant Nuru(谷氏绘龙P. grangeri); ⑨—蒙古南戈壁Shilt Uul(谷氏绘龙P. grangeri)
-
①—Bayan Tal, Alaten Obo Town, Alxa Right Banner, Inner Mongolia, China (P. sp.) ; ②—Bayan Mandahu, Urad Rear Banner, Inner Mongolia, China (P. grangeri, P. mephistocephalus) ; ③—Shanlanhuduke, Alxa Left Banner, Inner Mongolia, China (P. grangeri) ; ④—Bayan Zag, South Gobi, Mongolia (P. grangeri) ; ⑤—Alag Teeg, South Gobi, Mongolia (P. grangeri) ; ⑥—Ukhaa Tolgod, South Gobi, Mongolia (P. grangeri) ; ⑦—Zamyn Khond, South Gobi, Mongolia (cf. P. or Ankylosauridae indet.) ; ⑧—Abdrant Nuru, South Gobi, Mongolia (P. grangeri) ; ⑨—Shilt Uul, South Gobi, Mongolia (P. grangeri)
-
化石材料 一件自然关联的部分头后骨架(中国地质博物馆标本登记号:GMC V2682),包括3枚后部颈椎、完整背椎及背肋、愈合荐骨、前部和中部尾椎、右肩胛骨、部分右肱骨和右桡骨、成对肠骨等。
-
产地与层位 内蒙古自治区阿拉善右旗阿拉腾敖包镇巴音塔拉; 上白垩统乌兰苏海组。
-
描述 这里记述的化石为一不完整的头后骨架(图2),其第1枚背椎至最后1枚荐椎之间的长度约82 cm、尾椎保存部分的总体长度略大于55 cm。
-
颈椎(cervical vertebra)—仅最后3枚颈椎保存,最后1枚颈椎相对较完整,神经棘低,椎体前突相对较长且主要伸向侧方。
-
背椎(dorsal vertebra)、背肋(dorsal rib)、骨化腱(ossifed tendon)—背椎(不包括背荐椎)保存完全,共10枚; 背肋亦近于完整,仅左侧第2至第4背肋绝大部分丢失。
-
前4枚背椎的神经棘保存清晰,直立,侧面观略呈四边形。背椎横突宽大,伸向前侧方。右侧的前4根背肋非常完整,主要出露其后面,肋骨近端在背腹向的厚度明显增大,略向侧背方延伸; 肋骨中部厚度略有减小,且向侧腹方弯曲的弧度显著; 肋骨远端逐渐变窄,伸向腹方。右侧前4根背肋的长度向后依次明显增加,第1背肋长约13 cm,第4背肋长度约为第1背肋的2倍。
-
第5至第10背椎由于受其背面骨化腱覆压而未完全暴露,其椎体及其神经棘形态和高度等均不易观察到,这部分背椎的横突亦较宽,主要指向侧方。背肋近端与背椎横突愈合。与前4对背肋相比,第5至第10背肋背腹向较扁,背面观上的宽度向远端略有增加。背肋中部弯曲的弧度很小,主要向侧方延伸,仅在接近远端时弯向腹方,使得其背面明显加宽且较扁平。第8至第10背肋最长,此处的背部宽度亦最大,达到58 cm。
-
图2 绘龙属(未定种)Pinacosaurus sp. 头后骨骼新标本(GMC V2682)背面观
-
Fig.2 A new specimen (GMC V2682) of the partial postcranial skeleton of Pinacosaurus sp. in dorsal view
-
简字说明: car—尾肋; cav1,6,11—第1、第6、第11尾椎; cev—颈椎; dr1,4,7,10—第1、第4、第7、第10背肋; dsr1,4—第1、第4背荐肋; dsv4—第4背荐椎; dv1—第1背椎; hu—肱骨; hs—脉棘; il—肠骨; poap—肠骨髋臼后突; prap—肠骨髋臼前突; ra—桡骨; sc—肩胛骨; sr—荐肋; sv1—第1荐椎; tp—背椎横突
-
Abbreviations: car—caudal rib; cav1, 6, 11—1st, 6th, 11th caudal vertebra; cev—cervical vertebra; dr1, 4, 7, 10—1st, 4th, 7th, 10th dorsal rib; dsr1, 4—1st, 4th dorsosacral rib; dsv4—4th dorsosacral vertebra; dv1—1st dorsal vertebra; hu—humerus; hs—haemal spine; il—ilium; poap—postacetabular process of ilium; prap—preacetabular process of ilium; ra—radius; sc—scapula; sr—sacral rib; sv1—1st sacral vertebra; tp—transverse process of dorsal vertebra
-
骨化腱发育,自第5背椎处开始向后至第3背荐椎的背侧分布,相邻骨化腱平行排列且较为紧密,在第8至第10背椎背面可同时观察到至少6条。单根骨化腱呈较长的细棒状。
-
愈合荐骨(synsacrum)—至少由4枚背荐椎(dorsosacral vertebra)和4枚荐椎(sacral vertebra)构成,由于最后1枚荐椎与尾椎之间断裂开,我们不能判断愈合荐骨是否还包括尾荐椎。受到背荐椎背面骨化腱和最后1枚荐椎保存不好的影响,我们仅能清晰观察到最后2枚背荐椎和前3枚荐椎的完全愈合情况,它们的神经棘亦愈合且呈一较低的、纵向延伸的直立板状。
-
背荐椎4枚,自中后部背椎延伸至此的骨化腱覆压在前3枚背荐椎之上,背荐肋(dorsosacral rib)近端与背荐椎愈合。前3对背荐肋扁宽,几乎水平状向侧方伸展或略向后方倾斜,其末端终止于肠骨髋臼前突之下。第4背荐肋近端相对更宽,在向侧方伸出很短距离后,强烈加宽且急剧向后弯曲,该背荐肋后缘与第1荐肋前缘之间圈闭的肋间孔的长度和宽度均明显小于紧邻其后的荐孔; 由于保存状况的原因,左侧的第4背荐肋要比右侧的显得更宽。第4背荐肋远端伸向肠骨髋臼后突前缘和第1荐肋远端的下方,其前缘外侧与肠骨交汇点的位置大约处在肠骨髋臼前突背缘与髋臼后突前缘的过渡点(左侧)或在肠骨髋臼前突背缘后端前很近的位置(右侧)。
-
荐椎4枚,椎体愈合,神经棘亦相互愈合。荐肋(sacral rib)基本向侧方伸出,第1荐肋略向后倾斜,第4荐肋略向前倾斜。荐肋远端明显扩展且相互接触,与肠骨髋臼后突完全愈合。左侧荐肋保存清晰,自前向后其长度分别为8 cm、7 cm、6 cm、6 cm。荐肋之间形成内侧略宽的卵圆形荐孔,第1对荐孔最大,最后1对荐孔保存不完整。
-
尾椎(caudal vertebra)—仅保存其前部和中部部分,呈背面出露,保存部分的整体长度略大于55 cm,其形态自前向后有明显分化,可分为前部的游离尾椎(free caudal vertebra)与其后的柄尾椎(handle caudal vertebra)。游离尾椎共10枚,前5枚尾椎总体长度约 14.6 cm,其神经棘较高,伸向后背方; 椎体前突(prezygapophysis)和椎体后突(postzygapophysis)均较突出,分别指向侧前方和侧后方。前3对尾肋(caudal ribs)长且较宽,伸向前侧方; 第4对尾肋略变短; 第5对尾肋短,背面观为三角形,伸向侧方,末端变尖。
-
第6至第10尾椎总体保存长度约13.1 cm,其背面观约为方形,较发育的神经棘指向后背方,其向后倾斜的程度较前5枚尾椎的略有增加,尾肋未发育。
-
自第11尾椎开始向后的柄尾椎部分保存总体长度27.5 cm。第11尾椎背面轮廓亦为方形,但其神经棘已开始变得很低且明显向后加长,其后的尾椎神经棘和前关节突强烈拉长且呈叠覆状,包裹在后部尾椎的背面,导致后部尾椎椎体的大小形态均难以观察到。在该标本中,这部分尾椎右侧更低的位置上也分布有细长的骨棒结构,应是尾椎椎体腹面加长的脉棘(haemal spine)。这种显著拉长的前关节突和脉棘通常是具有尾锤的甲龙亚科属种的特征之一(Arbour et al.,2015,2016)。
-
肩胛骨(scapula)—右侧肩胛骨位于前3枚背肋的外侧,近于直立。肩胛骨侧面明显向外侧拱曲,其背缘略上拱。肩胛骨前部的肩峰突(acromial process)较发育; 该骨后端相对较薄,在背腹方略有扩展且向腹面弯曲。
-
肱骨(humerus)、桡骨(radius)—仅右肱骨远端、右桡骨近端保存较好。肱骨远端扩展,骨干中部明显收缩。桡骨骨干直,相对较细。
-
肠骨(ilium)—两侧肠骨的背面和侧面保存完整,仅左肠骨前端略有缺失。侧面观,肠骨自后向前大体呈水平向展布,其在侧面上的高度向前变化不大; 腹缘较平直,在接近前端处逐渐折向背前方且与背缘形成较圆钝的角。背面观,肠骨可明显分为髋臼前突和髋臼后突两部分:髋臼前突(preacetabular process)为较薄的板状,向前侧方伸展,其延伸方向与身体中轴前后方向的夹角约为26°; 髋臼前突侧面向前逐渐变得较为直立且略向外拱曲,该突长约22.2 cm。左侧的髋臼后突(postacetabular process)保存完整,背面观呈宽略大于长的近四边形,其后缘中部略内凹; 髋臼后突长约10.4 cm,为髋臼前突长度的47%。左、右肠骨前端之间的距离约54 cm,略小于其前方不远处身体背部的最大宽度。
-
2 比较与讨论
-
本文记述的恐龙头后骨骼具有宽低的身体背部,近于水平方向分布的肠骨,较长且伸向前侧方的肠骨髋臼前突,由多枚背荐椎和荐椎组成的愈合荐骨,近水平侧方伸出且与肠骨髋臼前突接触的背荐肋等,均显示了甲龙亚目Ankylosauria的典型特征(Vickaryous et al.,2004),应归入甲龙亚目。
-
甲龙亚目可分为结节龙科Nodosauridae和甲龙科Ankylosauridae,前者头骨通常长大于宽,尾末端不具有尾锤; 后者头骨宽大于长,有些类型具有骨质尾锤(Vickaryous et al.,2004)。甲龙科的晚期类型同时具有后部尾椎极度拉长的前关节突和脉棘以及末端尾锤,因此,这一类甲龙被独立划分为甲龙亚科Ankylosaurinae(Arbour et al.,2015,2016)。本文记述的甲龙类化石虽未保存头骨和尾部末端,但其后部尾椎具有显著拉长的前关节突和脉棘结构,显示尾末端应具有尾锤结构,因此我们将本文记述的标本归入甲龙科、甲龙亚科是合适的。
-
在蒙古国南戈壁以及我国内蒙古西部的上白垩统,分布着丰富的甲龙亚科化石,已命名了很多属种,其中部分属种名称的有效性或同异名、以及鉴定特征等不断被后来的学者所厘定(Maryańska,1977; Arbour et al.,2014,2016)。我们这里主要参考了Arbour et al.(2014,2016)、Park et al.(2021a)对这一区域甲龙亚科属种及其层位的厘定和统计,再加上Park et al.(2021b)最新建立的1种,目前在这一区域内的甲龙亚科共有6属9种,它们主要来自上白垩统4个不同的层位(表1)。这些属种的建立基本上是依据头骨特征,除个别属种同时保存有较完整的关联头后骨骼且被正式记述外(Maleev,1954; Maryańska,1977; Carpenter et al.,2011),多数属种头后骨骼的认识程度还远远不足
-
本文记述的标本(GMC V2682)可观察到的头后骨骼主要形态特征简要归纳为:后部颈椎神经棘低,背椎(不包括背荐椎)10枚,愈合荐骨至少由4枚背荐椎和4枚荐椎组成,第4背荐肋远端强烈加宽且向后弯曲,游离尾椎10枚,后部尾椎由强烈加长的神经棘、前关节突和脉棘所包裹(表明尾锤的存在)。
-
1977年,Maryańska对蒙古国和我国内蒙古等地的甲龙亚科属种作了梳理,对谷氏绘龙Pinacosaurusgrangeri、库尔三美丽龙Saichaniachulsanensis、凯兰多智龙Tarchiakielanae等作了描述和对比,指出了绘龙属Pinacosaurus的部分特征,如:头后骨骼较轻巧、肢骨较纤细、后部颈椎神经棘减弱、背椎神经棘相对较高、肱骨三角肌嵴较弱等(Maryańska,1977)。Godefroit et al.(1999)对绘龙属头后骨骼的特征作了部分厘定,包括后部颈椎神经棘减弱、肠骨髋臼前突明显向前侧方伸展等。本文记述的标本(GMC V2682)具有低的后部颈椎神经棘,明显伸向前侧方的肠骨髋臼前突,显示了与绘龙属相似的形态特点。
-
曾作为“库尔三美丽龙Saichaniachulsanensis”的一件甲龙类标本(MPC 100/1305)保存了几乎完整的头后骨架(Carpenter et al.,2011),后被修订为产于Zamyn Khond地点Djadokhta组的甲龙科未定属种Ankylosauridae indet.或绘龙属(相似属)cf. Pinacosaurus(Arbour et al.,2013a)。Carpenter等(2011)描述的标本MPC 100/1305具有完整的尾椎,其中游离尾椎10枚(Carpenter et al.,2011); 本文记述标本(GMC V2682)游离尾椎亦为10枚,两者非常吻合。蒙古国Nemegt组中的曾被鉴定为“Tarchia cf. gigantea”的一件头后骨骼(ZPAL MgD I/113)包括有近完整尾部,该标本的自由尾椎多达14枚(Arbour et al.,2013b),明显多于本文描述标本(GMC V2682)的尾椎数量(10枚)。
-
Burns et al.(2015)记述了蒙古国Alag Teeg地区幼年谷氏绘龙Pinacosaurusgrangeri的部分头后骨骼材料,这些骨骼零散且不相关联; 但Alag Teeg的肠骨整体轮廓形态,相对较长的髋臼前突,髋臼前突侧面观的背缘和腹缘近于平行等形态特征,与本文标本(GMC V2682)的肠骨形态也显示了一定的相似性。
-
本文标本(GMC V2682)的愈合荐骨以及两侧肠骨保存较好,组成愈合荐骨的背荐椎为4枚、荐椎4枚,是否存在尾荐椎尚不确定(图2),我们记作4-4-?。愈合荐骨的构成及其数目的不同,具有较为重要的分类鉴定价值。愈合荐骨的组成在Ankylosauridae indet. 或cf. Pinacosaurus(MPC 100/1305)中为3-4-2(Carpenter et al.,2011; Arbour et al.,2013a),在Pinacosaurusgrangeri(PIN 614)中为4-3-1(Maleev,1954; Maryańska,1977),在P. mephistocephalus正型标本(IMM 96BM3/1)中为3-4-1(?)(Godefroit et al.,1999),在Tarchiatumanovae正型标本(MPC-D 100/1353)中为4-3-2(Park et al.,2021b)。1977年,Maryańska在对比描述蒙古国的甲龙类化石时,明确给出了Pinacosaurus的荐椎数目为4(Maryańska,1977)。
-
本文描述标本的最后1对背荐肋在背面观上显示出较为独特的形态,该背荐肋中部与远端强烈加宽且急剧向后弯曲,远端伸向肠骨后突前缘和第1荐肋远端的下方(图2)。这种最后1对背荐肋远端显著加宽的情况在北美洲的甲龙亚科Ankylosaurus magniventris中也存在,但该种背荐肋仅其后缘显著向后弯曲,其前缘则向侧方横向伸展而几乎没有弯曲现象(Coombs,1978); 在本文标本中,最后1对背荐肋的前缘与后缘均显著向后弯曲。在已描述的蒙古国和我国内蒙古西部的其他甲龙亚科标本中,我们没有观察到最后1对背荐肋有类似的形态特征。最后1对背荐肋的这种独特形态,有可能具有分类学上的鉴定意义,也有可能反映了不同个体之间或个体发育不同阶段的差异,还需要新的更多实物材料来断定。
-
在阿拉善右旗阿拉腾敖包镇巴音塔拉上白垩统乌兰苏海组中,除了甲龙类化石外,还有原角龙属Protoceratops、驰龙科Dromaeosauridae indet.、长形蛋属Elongatoolithus和棱柱形蛋属Prismatoolithus等化石类型(Ji Shu'an et al.,2017)。尽管目前已知的化石类型较少,且多数化石尚未详细研究,但仍反映出与乌拉特后旗巴音满都呼恐龙动物群基本一致的组合面貌。我们最近对阿拉善右旗巴音塔拉的原角龙属化石作了进一步鉴定,认为它们应归入似希腊鼻原角龙Protoceratopshellenikorhinus,该种化石目前仅分布于除阿拉善右旗巴音塔拉之外的乌拉特后旗巴音满都呼(Lambert et al.,2001)。巴音满都呼的恐龙化石类型很丰富,其中的甲龙类有1属2种,即:谷氏绘龙Pinacosaurusgrangeri和魔头绘龙P. mephistocephalus(Jerzykiewicz et al.,1993; Godefroit et al.,1999; Burns et al.,2011)。
-
综合以上内蒙古西部和蒙古国南戈壁这一区域内甲龙亚科头后骨骼的对比,结合该区域不同属种的地层层位差异(表1),我们将本文描述的甲龙类作为绘龙属Pinacosaurus是较为可靠的,其后部颈椎较低的神经棘、肠骨整体形态、荐椎数目为4等特征为此提供了依据; 而最后1对背荐肋中部和远端强烈加宽且向后弯曲是否可作为绘龙属或其中一种的鉴定特征,也需要今后更多的标本来证实。由于我们对绘龙属及其2种—谷氏绘龙Pinacosaurusgrangeri和魔头绘龙P. mephistocephalus头后骨骼的特征认识并不充分,因此本文标本(GMC V2682)的种名暂不能确定。
-
绘龙属Pinacosaurus是中等大小的甲龙类,成年个体全长可达5 m。本文记述的标本仅保存后部颈椎、完整背部和荐部、以及前中部尾椎,保存长度略超过1.5 m,估计其全长应介于2~2.5 m之间,代表一未成年个体或亚成年个体。
-
绘龙属在蒙古国南戈壁仅分布于Djadokhta组或其相当地层,在我国内蒙古乌拉特后旗巴音满都呼乌兰苏海组中也有分布,其地质时代为晚白垩世晚期坎潘期(Campanian)(Jerzykiewicz et al.,1993; Arbour et al.,2016; Park et al.,2021a)。该属化石在阿拉善右旗巴音塔拉的发现,表明这一地点恐龙化石群地质时代亦应为坎潘期。
-
截止目前,我国已记述的绘龙属Pinacosaurus化石产地有以下4个:
-
(1)内蒙古乌拉特后旗巴音满都呼。产有丰富的谷氏绘龙P. grangeri幼年个体骨架(Jerzykiewicz et al.,1993),但只有头骨化石被进一步研究(Burns et al.,2011); 该产地也是魔头绘龙P. mephistocephalus目前已知唯一的分布地点(Godefroit et al.,1999)。
-
(2)内蒙古阿拉善左旗“栅栏呼都克”。1935年,杨钟健将当时隶属于“宁夏省”阿拉善地区北部(N. Alashan,Ninghsia)的甲龙类材料命名为“宁夏绘龙P. ninghsiensis”(Young,1935),该种后被并入谷氏绘龙P. grangeri(Maryańska,1971; Vickaryous et al.,2004; Arbour et al.,2016)。这一地点的确切位置,按照杨钟健论文插图18标注的该地点经度来推断(Young,1935),大体应在现今内蒙古阿拉善左旗北部。“宁夏绘龙”化石标本为袁复礼先生于1932年所采集,袁复礼先生后来记述了这一恐龙标本发现和采集的经过:“1932年3月4日暮,行至宁夏与内蒙交界的栅栏呼都克,······,我们不能不停下来作长期发掘,历时两个星期”(袁复礼,1984)。袁复礼先生于1937年春在他缮清的“蒙新五年行程纪(卷下)”中记录了栅栏呼都克的位置信息:“三月四日,午正启行,仍向南行,······,晚六时二十分止宿,已深暮,不能再辨路途矣。此处名栅栏呼都克,在此处停二星期。”袁复礼先生一行是自银更(即现在的银根)向南行进半天路程,到达栅栏呼都克。据此我们推断,栅栏呼都克位于现在阿拉善左旗北部的银根苏木范围内,介于银根与达兰图如嘎查(银根苏木政府驻地)之间。
-
(3)内蒙古阿拉善右旗巴音塔拉。该地点的绘龙属Pinacosaurus化石曾被报道(Ji Shu'an et al.,2017),但尚未进行后续研究。本文记述的头后骨骼标本确认了绘龙属在阿拉善右旗的存在。
-
(4)山东莱阳市天桥屯村。Buffetaut et al.(1995)和Buffetaut(1995)观察了20世纪20年代在山东莱阳王氏群中采集的且保存在瑞典乌普萨拉大学的部分恐龙化石标本,描述了1件不完整的愈合荐椎与右肠骨(R264)、4枚关联前部尾椎(R265a-d)、1枚单独尾椎、1件不完整股骨、1件盾板等材料,依据肠骨明显向前侧方伸展、股骨较纤细且该骨上的嵴或转子相对较弱等特征将这几件标本鉴定为谷氏绘龙(相似种)Pinacosaurus cf. grangeri(Buffetaut et al.,1995; Buffetaut,1995)。在目前没有进一步新材料的情况下,本文暂采用Buffetaut(1995)的观点,山东莱阳代表了绘龙属化石在亚洲中部戈壁地区之外的唯一分布地点,也是最东部的分布地点。
-
以上4个地点中,乌拉特后旗巴音满都呼的恐龙化石类型最为丰富,除了绘龙属Pinacosaurus的2个种外,还有似希腊鼻原角龙Protoceratopshellenikorhinus、窃蛋龙类、驰龙类、伤齿龙类等,以及爬行动物蜥蜴类、哺乳动物多瘤齿兽类等(Jerzykiewicz et al.,1993; Godefroit et al.,1999; Lambert et al.,2001),其中尤以原角龙属和绘龙属数量丰富且构成独特的恐龙化石动物群,可与蒙古国坎潘期Djadokhta组的恐龙动物群对比。阿拉善右旗巴音塔拉除了绘龙属(未定种)Pinacosaurus sp.,同时也发现了较丰富的似希腊鼻原角龙Protoceratopshellenikorhinus、驰龙类等化石,显示出与乌拉特后旗巴音满都呼相似的恐龙组合(Ji Shu'an et al.,2017),两地的恐龙动物群亦大体相当。阿拉善右旗巴音塔拉位于乌拉特后旗巴音满都呼西南方向约300 km,表明在晚白垩世坎潘期,内蒙古西部地区具有一个面积分布较广的原角龙―绘龙动物群,而且它们与蒙古国的同期恐龙动物群也有一定关系。
-
3 结论
-
内蒙古西部阿拉善右旗阿拉腾敖包镇巴音塔拉上白垩统乌兰苏海组的一件甲龙类不完整头后骨架,具有较低的后部颈椎神经棘、至少4枚背荐椎和4枚荐椎组成的愈合荐骨,游离尾椎10枚,向前侧方延伸的肠骨髋臼前突等,应被归入绘龙属Pinacosaurus,但种名暂未能确定。该甲龙类化石在阿拉善右旗巴音塔拉的确认,不仅扩展了绘龙属化石的地理分布范围,而且为阿拉善右旗巴音塔拉与乌拉特后旗巴音满都呼晚白垩世恐龙动物群的对比提供了新的古生物学依据。
-
致谢:在内蒙古阿拉善右旗开展白垩纪地层的早期野外调查工作中得到了原内蒙古自治区国土资源厅、阿拉善右旗阿拉腾敖包国土资源所的协助,以及中国地质调查局项目的支持,在此表示衷心感谢。
-
参考文献
-
Arbour V M, Currie P J. 2013a. The taxonomic identity of a nearly complete ankylosaurid dinosaur skeleton from the Gobi Desert of Mongolia. Cretaceous Research, 46: 24~30.
-
Arbour V M, Lech-Hernes N L, Guldberg T E, Hurum J H, Currie P J. 2013b. An ankylosaurid dinosaur from Mongolia with in situ armour and keratinous scale impressions. Acta Palaeontologica Polonica, 58(1): 55~64.
-
Arbour V M, Currie P J, Badamgarav D. 2014. The ankylosaurid dinosaurs of the Upper Cretaceous Baruungoyot and Nemegt formations of Mongolia. Zoological Journal of the Linnean Society, 172: 631~652.
-
Arbour V M, Currie P J. 2015. Ankylosaurid dinosaur tail clubs evolved through stepwise acquisition of key features. Journal of Anatomy, 227: 514~523.
-
Arbour V M, Currie P J. 2016. Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology, 14: 385~444.
-
Buffetaut E. 1995. An ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous of Shandong (China). Geological Magazine, 132: 683~692.
-
Buffetaut E, Tong Haiyan. 1995. The Late Cretaceous dinosaurs of Shandong, China: old finds and new interpretations. In: Sun Ailing, Wang Yuanqing, eds. Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers. Beijing: China Ocean Press, 139~142.
-
Burns M E, Currie P J, Sissons R L, Arbour V M. 2011. Juvenile specimens of Pinacosaurus grangeri Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus. Cretaceous Research, 32: 174~186.
-
Burns M E, Tumanova T A, Currie P J. 2015. Postcrania of juvenile Pinacosaurus grangeri (Ornithischia: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous Alagteeg Formation, Alag Teeg, Mongolia: implications for ontogenetic allometry in ankylosaurs. Journal of Paleontology, 89(1): 168~182.
-
Carpenter K, Hayashi S, Kobayashi Y, Maryańska T, Barsbold R, Sato K, Obata I. 2011. Saichania chulsanensis (Ornithischia, Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of Mongolia. Palaeontographica Abt A, 294: 1~61.
-
Coombs W P Jr. 1978. The families of the ornithischian dinosaur order Ankylosauria. Palaeontology, 21(1): 143~170.
-
Currie P J, Badamgarav D, Koppelhus E B, Sissons R, Vickaryous M K. 2011. Hands, feet and behavior in Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae). Acta Paleontologica Polonica, 56: 489~504.
-
Gilmore C W. 1933. Two new dinosaurian reptiles from Mongolia with notes on some fragmentary specimens. American Museum Novitates, 679: 1~20.
-
Godefroit P, Pereda-Suberbiola X, Li Hong, Dong Zhiming. 1999. A new species of the ankylosaurid dinosaur Pinacosaurus from the Late Cretaceous of Inner Mongolia (P. R. China). Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre, 69(supp. B): 17~36.
-
Hill R V, Witmer L M, Norell M A. 2003. A new specimen of Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia: ontogeny and phylogeny of ankylosaurs. American Museum Novitates, 3395: 1~29.
-
Jerzykiewicz T, Currie P J, Eberth D A, Johnston P A, Koster E H, Zheng Jiajian. 1993. Djadokhta Formation correlative strata in Chinese Inner Mongolia: an overview of the stratigraphy, sedimentary geology, and paleontology and comparisons with the type locality in the pre-Altai Gobi. Canadian Journal of Earth Sciences, 30(10-11): 2180~2195.
-
Ji Shu'an Zhang Lifu, Lu Liwu, Hao Jianqiang. 2017. The first discovery of the Late Cretaceous protoceratopsid fauna from Alxa, Inner Mongolia, China. Acta Geologica Sinica (English Edition), 91(5): 1908~1909.
-
Lambert O, Godefroit P, Li Hong, Shang Changyong, Dong Zhiming. 2001. A new species of the Protoceratops (Dinosauria, Neoceratopsia) from the Late Cretaceous of Inner Mongolia (P. R. China). Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre, 71(supp. ): 5~28.
-
Maleev E A. 1954. Armored dinosaurs of the Upper Cretaceous of Mongolia (Family Syrmosauridae). Trudy Paleontologicheskogo Instituta AN SSSR, 48: 142~170 (in Russian).
-
Maryańska T. 1971. New data on the skull of Pinacosaurus grangeri (Ankylosauria). Palaeontologia Polonica, 25: 45~53.
-
Maryańska T. 1977. Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia. Palaeontologica Polonica, 37: 85~151.
-
Park J Y, Lee Y N, Currie P J, Ryan M J, Bell P, Sissons R, Koppelhus E B, Barsbold R, Lee S, Kim S H. 2021a. A new ankylosaurid skeleton from the Upper Cretaceous Baruungoyot Formation of Mongolia: its implications for ankylosaurid postcranial evolution. Scientific Reports, 11: 4101.
-
Park J Y, Lee Y N, Kobayashi Y, Jacobs L L, Barsbold R, Lee H J, Kim N, Song K Y, Polcyn M J. 2021b. A new ankylosaurid from the Upper Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia and implications for paleoecology of armoured dinosaurs. Scientific Reports, 11: 22928.
-
Vickaryous M K, Maryańska T, Weishampel D B. 2004. Ankylosauria. In: Weishampel D B, Dodson P, Osmólska H, eds. The Dinosauria (Second Edition). Berkeley: University of California Press, 363~392.
-
Young C C. 1935. On a new nodosaurid from Ninghsia. Paleontologica Sinica, Series C, 11: 5~27.
-
Yuan Fuli. 1984. Sino-Swedish scientific expedition to the northwestern provinces of China in 1930s (4th). China Historical Materials of Science and Technology, 5(2): 54~58 (in Chinese).
-
袁复礼. 1984. 三十年代中瑞合作的西北科学考察团(四). 中国科技史料, 5(2): 54~58.
-
摘要
本文记述了内蒙古西部阿拉善右旗阿拉腾敖包镇巴音塔拉一带上白垩统乌兰苏海组一件甲龙类不完整头后骨架,其愈合荐骨至少由4枚背荐椎、4枚荐椎组成,最后1对背荐肋中部和远端强烈加宽且显著向后弯曲,游离尾椎10枚,后部尾椎神经棘、前关节突与脉棘明显拉长且包裹后部尾椎椎体,应被归入甲龙亚科Ankylosaurinae的绘龙属Pinacosaurus,但种名暂未确定。阿拉善右旗巴音塔拉也成为绘龙属在内蒙古自治区继乌拉特后旗巴音满都呼、阿拉善左旗“栅栏呼都克”之后的第3个分布地点,扩展了该属化石的地理分布范围,并为阿拉善右旗巴音塔拉与乌拉特后旗巴音满都呼晚白垩世恐龙动物群的对比提供了新的古生物学依据。
Abstract
An incomplete postcranial skeleton of ankylosaurs from the Late Cretaceous Wulansuhai Formation at Bayan Tal of Alaten Obo, Alxa Right Banner, western Inner Mongolia is described. Its synsacrum is composed of 4 dorsosacrals and 4 sacrals, and its last paired dorsosacral rib possesses the remarkably widened and posteriorly bent distal portion. Its caudal series include two parts: 10 free caudals, and the following handle caudals that bearing the elongated neural spines, prezygapophyses and haemal spines. This ankylosaur specimen should be assigned to indeterminate species of the genus Pinacosaurus under Subfamily Ankylosaurinae. The new material indicates that Bayan Tal of Alxa Right Banner represents the third locality yielding Pinacosaurus in Inner Mongolia Autonomous Region, after Bayan Mandahu in Urad Rear Banner and “Shanlanhuduke” in Alxa Left Banner. This finding further extends the geographical distribution of Pinacosaurus, and provides more paleontological evidences for our understanding the similarity of the Late Cretaceous dinosaur faunas between Bayan Tal of Alxa Right Banner and Bayan Mandahu of Urad Rear Banner in western Inner Mongolia.
Keywords
Pinacosaurus ; Ankylosaurinae ; Upper Cretaceous ; Wulansuhai Formation ; Alxa RightBanner